bugorwiki.info
на главную

Полиплоидия

Не путать с «полипоидом», напоминающим полип.
Это изображение показывает гаплоидные (одиночные), диплоидные (двойные), триплоидные (тройные) и тетраплоидные (четырехкратные) наборы хромосом. Триплоидные и тетраплоидные хромосомы являются примерами полиплоидии.

Полиплоидия - это состояние клетки или организма, имеющего более двух парных (гомологичных) наборов хромосом. Большинство видов, клетки которых имеют ядра (эукариоты), являются диплоидными, что означает, что у них есть два набора хромосом - один набор, унаследованный от каждого родителя. Однако полиплоидия встречается у некоторых организмов и особенно распространена у растений. Кроме того, полиплоидия возникает в некоторых тканях животных, которые в остальном являются диплоидными, например в мышечных тканях человека. Это известно как эндополиплоидия . Виды, клетки которых не имеют ядер, то есть прокариот, могут быть полиплоидными, как это видно у крупной бактерии Epulopiscium fishelsoni . Следовательно, плоидность определяется относительно клетки. У большинства эукариот есть диплоидные соматические клетки, но они вырабатывают гаплоидные гаметы (яйца и сперматозоиды) путем мейоза. Моноплоид имеет только один набор хромосом, и этот термин обычно применяется только к клеткам или организмам, которые обычно диплоидны. Самцы пчел и других перепончатокрылых, например, являются моноплоидными. В отличие от животных, растения и многоклеточные водоросли имеют жизненные циклы с двумя чередующимися многоклеточными поколениями. Поколение гаметофитов является гаплоидным и вырабатывает гаметы при митозе, поколение спорофитов диплоидно и вырабатывает споры при мейозе.

Полиплоидия относится к числовому изменению в целом наборе хромосом. Организмы, в которых определенная хромосома, или сегмент хромосомы, недопредставлены или перепредставлены, называются анеуплоидными (от греческих слов, означающих «не», «хорошо» и «сгиб»). Анеуплоидия относится к числовому изменению части набора хромосом, тогда как полиплоидия относится к числовому изменению всего набора хромосом.

Полиплоидия может возникать из-за аномального деления клеток, либо во время митоза, либо обычно во время метафазы I при мейозе. Кроме того, он может вызываться в растениях и клеточных культурах некоторыми химическими веществами: наиболее известным является колхицин, который может привести к удвоению хромосомы, хотя его использование может иметь и другие менее очевидные последствия. Орызалин также удвоит существующее содержание хромосом.

Полиплоидия встречается в высокодифференцированных тканях человека в печени, сердечной мышце, костном мозге и плаценте. Он встречается в соматических клетках некоторых животных, таких как золотые рыбки, лосось и саламандры, но особенно распространен среди папоротников и цветковых растений (см. Hibiscus rosa-sinensis ), включая как дикие, так и культивируемые виды. Пшеница, например, после тысячелетий гибридизации и модификации человеком, имеет штаммы, которые являются диплоидными (два набора хромосом), тетраплоидными (четыре набора хромосом) с общим названием твердой пшеницы или макаронной пшеницы и гексаплоидными (шесть наборов хромосом). ) с общим названием хлеб пшеничный. Многие важные для сельского хозяйства растения рода Brassica также являются тетраплоидами.

Полиплоидизация - это механизм симпатрического видообразования, потому что полиплоиды обычно не способны скрещиваться со своими диплоидными предками. Примером является растение Erythranthe peregrina . Секвенирование подтвердило, что этот вид происходит от E. x robertsii , стерильного триплоидного гибрида между E. guttata и E. lutea, оба из которых были интродуцированы и натурализованы в Соединенном Королевстве. Новые популяции E. peregrina возникли на материковой части Шотландии и на островах Оркнейских островов благодаря дублированию генома из местных популяций E. x robertsii . Из-за редкой генетической мутации E. peregrina не стерильна.

Типы

Орган специфические модели эндополиплоидия (от 2 х до 64 х) в гигантских муравьев Dinoponera Australis

Типы полиплоидов помечены в соответствии с количеством наборов хромосом в ядре. Буква x используется для обозначения количества хромосом в одном наборе.

  • триплоид (три комплекта; 3 х ), например, стерильный шафрановый крокус или арбуз без косточек, также распространенный в типе Тардиграда
  • тетраплоидный (четыре комплекта; 4 х), например , лососевые рыбы, хлопок хлопчатник обыкновенного
  • пентаплоид (пять комплектов; 5 х ), например, кенайская береза ​​( Betula papyrifera var. kenaica )
  • гексаплоид (шесть комплектов; 6 х ), например, пшеница, киви
  • heptaploid или septaploid (семь наборов; 7 х)
  • octaploid или октоплоидные, (восемь наборов; 8 х), например , севрюги (род осетровых рыб), георгин
  • декаплоид (десять комплектов; 10 х ), например, определенная клубника
  • додекаплоид (двенадцать наборов; 12 х ), например растения Celosia argentea и Spartina anglica или земноводный Xenopus ruwenzoriensis .

животные

Примеры у животных чаще встречаются у беспозвоночных, таких как плоские черви, пиявки и морские креветки. Среди позвоночных животных примеры стабильной полиплоидии включают лососевых и многих карповых (например, карпа). Некоторые рыбы имеют до 400 хромосом. Полиплоидия также часто встречается у амфибий; например, биомедицински важный род Xenopus содержит много разных видов с целым 12 наборами хромосом (додекаплоид). Полиплоидные ящерицы также довольно распространены, но стерильны и должны размножаться путем партеногенеза. Полиплоидные молярные саламандры (в основном триплоиды) - все самки и размножаются путем клептогенеза, «крадя» сперматофоры у диплоидных самцов родственных видов, чтобы вызвать развитие яйца, но не включают ДНК самцов в потомство. Хотя клетки печени млекопитающих являются полиплоидными, редкие случаи полиплоидных млекопитающих известны, но чаще всего приводят к пренатальной смерти.

В качестве исключения из этого «правила» было сообщено о грызунах-октодонтидах из суровых пустынных районов Аргентины, известных как равнина viscacha крыса ( Tympanoctomys barrerae ). Однако тщательный анализ с использованием хромосомных красок показывает, что в T. barrerae есть только две копии каждой хромосомы, а не четыре, ожидаемые, если бы это был действительно тетраплоид. Этот грызун не крыса, а родственник морских свинок и шиншилл. Его «новый» диплоидный номер равен 102, и поэтому его ячейки примерно в два раза больше нормального размера. Ближайшим живое отношение Octomys mimax, Андский Viscacha-Rat одного и того же семейства, чьи 2n = 56. Таким образом, было предположить , что Octomys -как предок производства тетраплоидный (т.е. 2n = 4x = 112) потомство , которые были, в силу их удвоенных хромосом, репродуктивно изолированных от своих родителей.

Полиплоидия была индуцирована у рыб Har Swarup (1956) с помощью обработки яиц холодным шоком, близкой к моменту оплодотворения, в результате которой были получены триплоидные эмбрионы, которые успешно созрели. Также было показано, что холодный или тепловой шок приводит к невосстановленным гаметам амфибий, хотя это чаще встречается в яйцах, чем в сперматозоидах. Джон Гурдон (1958) пересаживал неповрежденные ядра из соматических клеток для получения диплоидных яиц у лягушки, Xenopus (расширение работа Бриггса и Кинга в 1952 году), которые смогли развиться до стадии головастика. Британский ученый JBS Haldane приветствовал эту работу для ее потенциального медицинского применения и, описывая результаты, стал одним из первых, кто использовал слово «клон» применительно к животным. Более поздняя работа Shinya Yamanaka показала, как можно перепрограммировать зрелые клетки, чтобы стать плюрипотентными, расширяя возможности для не стволовых клеток. Гурдон и Яманака были совместно удостоены Нобелевской премии в 2012 году за эту работу.

Люди

Дополнительная информация: Триплоидный синдром

Истинная полиплоидия редко встречается у людей, хотя полиплоидные клетки встречаются в высокодифференцированных тканях, таких как паренхима печени, сердечная мышца, плацента и в костном мозге. Анеуплоидия встречается чаще.

Полиплоидия встречается у людей в форме триплоидии с 69 хромосомами (иногда называемой 69, XXX) и тетраплоидии с 92 хромосомами (иногда называемой 92, XXXX). Триплоидия, обычно обусловленная полиспермией, встречается примерно у 2–3% всех беременностей человека и около 15% выкидышей. Подавляющее большинство триплоидных концепций заканчивается выкидышем; те, кто доживают до срока, обычно умирают вскоре после рождения. В некоторых случаях выживаемость после рождения может быть увеличена, если есть миксоплоидия с присутствием как диплоидной, так и триплоидной клеточной популяции. Было одно сообщение о ребенке, дожившем до возраста семи месяцев с синдромом полной триплоидии. Он не проявил нормального умственного или физического развития новорожденных и умер от инфекции Pneumocystis carinii, что указывает на слабую иммунную систему.

Триплоидия может быть результатом либо дигизии (дополнительный гаплоидный набор от матери), либо диандры (дополнительный гаплоидный набор от отца). Диандрия в основном вызвана редупликацией отцовского гаплоидного набора из одной спермы, но также может быть следствием диссеминированного (двух сперматозоидного) оплодотворения яйцеклетки. Дигиния чаще всего вызывается либо недостаточностью одного мейотического деления во время оогенеза, приводящего к диплоидному ооциту, либо неспособностью выдавливать одно полярное тело из ооцита. Диандри, по-видимому, преобладает среди ранних выкидышей, в то время как дигинии преобладает среди триплоидных зигот, которые выживают в период плода. Однако среди ранних выкидышей дигинии также более распространены в тех случаях, когда гестационный возраст 8,5 недель или в тех случаях, когда присутствует эмбрион. Есть также два различных фенотипа в триплоидных плацентах и ​​плодах, которые зависят от происхождения дополнительного гаплоидного набора. При дигинии обычно наблюдается асимметричный плохо выращенный плод с выраженной гипоплазией надпочечников и очень маленькой плацентой. В диандрии развивается частичная гидатидоподобная родинка. Эти родительские эффекты отражают эффекты геномного импринтинга.

Полная тетраплоидия диагностируется реже, чем триплоидия, но наблюдается в 1-2% ранних выкидышей. Однако некоторые тетраплоидные клетки обычно обнаруживаются при хромосомном анализе при пренатальной диагностике, и их обычно считают «безвредными». Неясно, склонны ли эти тетраплоидные клетки возникать во время культивирования клеток in vitro или они также присутствуют в плацентарных клетках in vivo . Во всяком случае, очень мало клинических сообщений о плодах / младенцах, у которых диагностирован тетраплоидный мозаицизм.

Миксоплоидия довольно часто наблюдается у предимплантационных эмбрионов человека и включает гаплоидные / диплоидные, а также диплоидные / тетраплоидные смешанные клеточные популяции. Неизвестно, могут ли эти эмбрионы не имплантироваться и, следовательно, редко выявляются при продолжающейся беременности или существует просто селективный процесс, благоприятствующий диплоидным клеткам.

растения

Видообразование с помощью полиплоидии: диплоидная клетка подвергается неудачному мейозу, производя диплоидные гаметы, которые самооплодотворяются с образованием тетраплоидной зиготы.

Полиплоидия широко распространена в растениях, и, по некоторым оценкам, 30–80% живых видов растений являются полиплоидными, и многие линии свидетельствуют о древней полиплоидии (палеополиплоидии) в их геномах. Огромные взрывы в разнообразии видов покрытосеменных, по-видимому, совпали со временем повторения древних геномов, характерного для многих видов. Установлено, что 15% покрытосеменных и 31% случаев видообразования папоротника сопровождаются увеличением плоидности.

Полиплоидные растения могут возникать спонтанно в природе по нескольким механизмам, включая мейотические или митотические нарушения и слияние невосстановленных (2n) гамет. Как аутополиплоиды (например, картофель), так и аллополиплоиды (например, канола, пшеница, хлопок) можно найти как среди диких, так и одомашненных видов растений.

Большинство полиплоидов демонстрируют новые вариации или морфологии относительно их родительских видов, которые могут способствовать процессам видообразования и эксплуатации экологических ниш. Механизмы, приводящие к новым вариациям во вновь образованных аллополиплоидах, могут включать эффекты дозирования генов (в результате более многочисленных копий содержимого генома), воссоединение регуляторных иерархий дивергентных генов, хромосомные перестройки и эпигенетическое ремоделирование, которые влияют на содержание генов и / или уровни экспрессии. Многие из этих быстрых изменений могут способствовать репродуктивной изоляции и видообразованию. Тем не менее, семена, полученные в результате скрещивания между собой, например, между полиплоидами и их родительскими видами, обычно страдают от аберрантного развития эндосперма, что ухудшает их жизнеспособность, тем самым способствуя видообразованию полиплоидов.

Некоторые растения триплоидны. Поскольку мейоз нарушен, эти растения стерильны, все растения имеют одинаковую генетическую конституцию: среди них - исключительно размножающийся шафраном крокус ( Crocus sativus ). Также крайне редкий тасманский кустарник Lomatia tasmanica является триплоидным стерильным видом.

Есть несколько встречающихся в природе полиплоидных хвойных. Одним из примеров является Sempervirens Coast Redwood Sequoia , который представляет собой гексаплоид (6x) с 66 хромосомами (2n = 6x = 66), хотя происхождение неясно.

Водные растения, особенно однодольные, содержат большое количество полиплоидов.

культуры

Индукция полиплоидии является распространенным методом преодоления бесплодия гибридных видов во время селекции растений. Например, тритикале является гибридом пшеницы ( Triticum turgidum ) и ржи ( Secale cereale ). Он сочетает в себе востребованные характеристики родителей, но первоначальные гибриды стерильны. После полиплоидизации гибрид становится фертильным и, таким образом, может далее размножаться, превращаясь в тритикале.

В некоторых ситуациях предпочтительны полиплоидные культуры, потому что они стерильны. Например, многие сорта плодов без косточек являются бессемянными в результате полиплоидии. Такие культуры размножаются с использованием бесполых методов, таких как прививка.

Полиплоидия у сельскохозяйственных растений чаще всего вызывается обработкой семян химическим колхицином.

Примеры
  • Триплоидные культуры: некоторые сорта яблок (например, Belle de Boskoop, Jonagold, Mutsu, Ribston Pippin), бананы, цитрусовые, имбирь, арбуз, шафран крокус
  • Тетраплоидные культуры: очень мало сортов яблок, твердой пшеницы или макарон, пшеницы, хлопка, картофеля, рапса / рапса, лука-порея, табака, арахиса, кинвы, пеларгонии.
  • Гексаплоидные культуры: хризантема, хлеб пшеничный, тритикале, овес, киви
  • Октаплоидные культуры: клубника, георгины, анютины глазки, сахарный тростник, окса ( Oxalis tuberosa )
  • Додекаплоидные культуры: некоторые гибриды сахарного тростника

Некоторые культуры встречаются во множестве плоидных растений: тюльпаны и лилии обычно встречаются как диплоидные, так и триплоидные; лилейники (сорта Hemerocallis ) доступны в виде диплоидов или тетраплоидов; яблоки и мандарины могут быть диплоидными, триплоидными или тетраплоидными.

Грибы

Схематическая филогения грибов. Красные круги указывают на полиплоидию, синие квадраты указывают на гибридизацию. От Альбертина и Марулло, 2012

Помимо растений и животных, эволюционная история различных видов грибов усеяна прошлыми и недавними событиями дупликации всего генома (см. Обзор Albertin and Marullo 2012). Известно несколько примеров полиплоидов:

  • аутополиплоид: водные грибы рода Allomyces , некоторые штаммы Saccharomyces cerevisiae , используемые в пекарне, и т. д.
  • аллополиплоидные: широко распространенные Cyathus stercoreus , аллотетраплоидные лагерные дрожжи Saccharomyces pastorianus , аллотриплоидные винные дрожжи Dekkera bruxellensis и др.
  • палеополиплоид: патоген человека Rhizopus oryzae , род Saccharomyces и др.

Кроме того, полиплоидия часто связана с гибридизацией и ретикулярной эволюцией, которая, по-видимому, широко распространена у нескольких грибковых таксонов. Действительно, гомоплоидное видообразование ( т.е. гибридное видообразование без изменения числа хромосом) было подтверждено для некоторых видов грибов ( например , basidiomycota Microbotryum violaceum ).

Схематическая филогения Chromalveolata. Красные круги указывают на полиплоидию, синие квадраты указывают на гибридизацию. От Альбертина и Марулло, 2012

Что касается растений и животных, грибковые гибриды и полиплоиды демонстрируют структурные и функциональные модификации по сравнению со своими предшественниками и диплоидными аналогами. В частности, структурные и функциональные результаты геномов полиплоида Saccharomyces поразительно отражают эволюционную судьбу полиплоидных геномов растений. Описаны крупные хромосомные перестройки, приводящие к химерным хромосомам, а также более пунктуальные генетические модификации, такие как потеря генов. Гомоаллели аллотетраплоидных дрожжей S. pastorianus показывают неравный вклад в транскриптом. Фенотипическая диверсификация также наблюдается после полиплоидизации и / или гибридизации у грибов, производя топливо для естественного отбора и последующей адаптации и видообразования.

Chromalveolata

Другие эукариотические таксоны испытывали одно или несколько событий полиплоидизации в течение своей эволюционной истории (см. Обзор Albertin and Marullo, 2012). Оомицеты, которые не являются настоящими членами грибов, содержат несколько примеров палеополиплоидных и полиплоидных видов, например, в пределах рода Phytophthora . Некоторые виды бурых водорослей (Fucales, Laminariales и diatoms) содержат явные полиплоидные геномы. В группе Alveolata замечательный вид Paramecium tetraurelia прошел три последовательных цикла дупликации всего генома и зарекомендовал себя в качестве основной модели для палеополиплоидных исследований.

терминология

Autopolyploidy

Аутополиплоиды - это полиплоиды с множеством наборов хромосом, полученных из одного таксона. Двумя примерами природных аутополиплоидов являются свиное растение, Tolmiea menzisii и белый осетр Acipenser transmontanum . Большинство случаев аутополиплоидии происходит в результате слияния невосстановленных (2 n ) гамет, что приводит либо к триплоидному ( n + 2 n = 3 n ), либо к тетраплоидному (2 n + 2 n = 4 n ) потомству. Триплоидные потомки обычно стерильны (как в случае «триплоидного блока»), но в некоторых случаях они могут продуцировать большое количество невосстановленных гамет и, таким образом, способствовать образованию тетраплоидов. Этот путь к тетраплоидии называют «триплоидным мостом». Триплоиды также могут сохраняться за счет бесполого размножения. Фактически, стабильная аутотриплоидия у растений часто связана с апомиктичными системами спаривания. В сельскохозяйственных системах аутотриплоидия может привести к бессоннице, как у арбузов и бананов. Триплоидия также используется в выращивании лосося и форели, чтобы вызвать бесплодие.

В редких случаях аутополиплоиды возникают в результате самопроизвольного удвоения соматического генома, которое наблюдается у видов бутонов яблок ( Malus domesticus ). Это также самый распространенный путь искусственно вызванной полиплоидии, где такие методы, как слияние протопластов или лечение колхицином, оризалином или митотическими ингибиторами, используются для нарушения нормального деления митоза, что приводит к образованию полиплоидных клеток. Этот процесс может быть полезен при селекции растений, особенно при попытке проникновения зародышевой плазмы через плоидные уровни.

Аутополиплоиды обладают по меньшей мере тремя гомологичными наборами хромосом, что может приводить к высоким показателям многовалентного спаривания во время мейоза (особенно в недавно сформированных аутополиплоидах, или неополиплоидах) и связанному снижению фертильности из-за образования анеуплоидных гамет. Естественный или искусственный отбор на фертильность может быстро стабилизировать мейоз у аутополиплоидов путем восстановления двухвалентного спаривания во время мейоза, но высокая степень гомологии среди дуплицированных хромосом приводит к тому, что аутополиплоиды проявляют полисомное наследование. Эта черта часто используется в качестве диагностического критерия, чтобы отличить аутополиплоиды от аллополиплоидов, которые обычно демонстрируют дисомное наследование после того, как они проходят стадию неополиплоида. Хотя большинство видов полиплоидов однозначно охарактеризованы как аутополиплоидные или аллополиплоидные, эти категории представляют собой концы спектра расхождения между родительскими субгеномами. Полиплоиды, попадающие между этими двумя крайностями, которые часто называют сегментарными аллополиплоидами, могут демонстрировать промежуточные уровни полисомного наследования, которые варьируются в зависимости от локуса.

Считается, что около половины всех полиплоидов являются результатом аутополиплоидии, хотя многие факторы затрудняют оценку этой доли.

аллополиплоидия

Аллополиплоиды, или амфиполиплоиды, или гетерополиплоиды - это полиплоиды с хромосомами, полученные из двух или более расходящихся таксонов. Как и при аутополиплоидии, это происходит главным образом путем слияния невосстановленных (2 н ) гамет, которые могут происходить до или после гибридизации. В первом случае невосстановленные гаметы от каждого диплоидного таксона - или уменьшенные гаметы от двух автотетраплоидных таксонов - объединяются, чтобы сформировать аллополиплоидное потомство. В последнем случае одна или несколько диплоидных гибридов F1 продуцируют невосстановленные гаметы, которые сливаются с образованием аллополиплоидного потомства. Гибридизация с последующим дупликацией генома может быть более распространенным путем к аллополиплоидии, поскольку гибриды F1 между таксонами часто имеют относительно высокие показатели нередуцированного образования гамет - расхождение между геномами двух таксонов приводит к аномальному спариванию между гомеологическими хромосомами или нерасщеплению во время мейоза. В этом случае аллополиплоидия может фактически восстановить нормальное, двухвалентное мейотическое спаривание, обеспечивая каждую гомеологическую хромосому своим собственным гомологом. Если расхождение между гомеологическими хромосомами даже между двумя субгеномами, это теоретически может привести к быстрому восстановлению двухвалентного спаривания и дисомного наследования после аллополиплоидизации. Однако поливалентное спаривание характерно для многих недавно образованных аллополиплоидов, поэтому, вероятно, что большая часть мейотической стабилизации происходит постепенно посредством отбора.

Поскольку спаривание между гомеологическими хромосомами редко встречается в известных аллополиплоидах, они могут извлечь выгоду из фиксированной гетерозиготности гомеологичных аллелей. В определенных случаях такая гетерозиготность может иметь полезные гетеротические эффекты, либо с точки зрения пригодности в естественных условиях, либо желательных признаков в сельскохозяйственных условиях. Это может частично объяснить распространенность аллополиплоидии среди видов сельскохозяйственных культур. И пшеничная пшеница, и тритикале являются примерами аллополиплоидов с шестью хромосомными наборами. Хлопок, арахис или лебеда - это аллотетраплоиды с множественным происхождением. В культурах Brassicaceous Треугольник U описывает отношения между тремя распространенными диплоидными Brassicas ( B. oleracea, B. rapa и B. nigra ) и тремя аллотетраплоидами ( B. napus, B. juncea и B. carinata ), полученными из гибридизация среди диплоидных видов. Аналогичная связь существует между тремя диплоидными видами Tragopogon ( T. dubius, T. pratensis и T. porrifolius ) и двумя аллотетраплоидными видами ( T. mirus и T. miscellus ). Сложные закономерности эволюции аллополиплоидов также наблюдались у животных, как у рода лягушек Xenopus.

Paleopolyploidy

Это филогенетическое древо показывает связь между наиболее документированными случаями палеополиплоидии у эукариот.
Основная статья: Палеополиплоидия

Дублирование древнего генома, вероятно, происходило в эволюционной истории всей жизни. События дублирования, которые произошли давным-давно в истории различных эволюционных линий, могут быть трудно обнаружить из-за последующей диплоидизации (такой, что полиплоид начинает вести себя цитогенетически как диплоид с течением времени), поскольку мутации и трансляции генов постепенно делают одну копию каждой хромосомы непохожей другая копия. Со временем для дублированных копий генов также характерно накапливать мутации и становиться неактивными псевдогенами.

Во многих случаях эти события могут быть выведены только путем сравнения секвенированных геномов. Примеры неожиданных, но недавно подтвержденных дупликаций древнего генома включают пекарские дрожжи ( Saccharomyces cerevisiae ), горчичный сорняк / кресс-салат из тала ( Arabidopsis thaliana ), рис ( Oryza sativa ) и ранний эволюционный предок позвоночных (который включает в себя человеческое происхождение) и другие возле происхождения костистых рыб. У покрытосеменных растений (цветковых растений) есть палеополиплоидия в их происхождении. Все эукариоты, вероятно, пережили событие полиплоидии в какой-то момент своей истории эволюции.

Кариотип

Основная статья: Кариотип

Кариотип является характерным дополнением хромосомы видов эукариот. Подготовка и изучение кариотипов является частью цитологии и, в частности, цитогенетики.

Хотя репликация и транскрипция ДНК у эукариот строго стандартизированы, этого нельзя сказать об их каротипах, которые сильно различаются между видами по количеству хромосом и детальной организации, несмотря на то, что они построены из одних и тех же макромолекул. В некоторых случаях есть даже значительные различия внутри видов. Это изменение обеспечивает основу для ряда исследований в области, которая может быть названа эволюционной цитологией.

Гомеологические хромосомы

Основная статья: Гомеология

Гомеологичные хромосомы - это те, которые были объединены после межвидовой гибридизации и аллополиплоидизации, и чьи взаимоотношения были полностью гомологичны у предкового вида. Например, твердая пшеница является результатом межвидовой гибридизации двух видов диплоидных трав - Triticum urartu и Aegilops speltoides . Оба диплоидных предка имели два набора из 7 хромосом, которые были похожи по размеру и генам, содержащимся на них. Твердая пшеница содержит два набора хромосом, полученных из Triticum urartu, и два набора хромосом, полученных из Aegilops speltoides . Каждая пара хромосом, полученная от родителя Triticum urartu, гомеологична противоположной паре хромосом, полученной от родителя Aegilops speltoides , хотя каждая пара хромосом сама по себе гомологична .

бактерии

Каждая бактерия Deinococcus radiodurans содержит 4-8 копий своей хромосомы. Воздействие D. radiodurans на рентгеновское облучение или высыхание может разрушить его геномы на сотни коротких случайных фрагментов. Тем не менее, D. radiodurans обладает высокой устойчивостью к таким воздействиям. Механизм, с помощью которого геном точно восстанавливается, включает RecA-опосредованную гомологичную рекомбинацию и процесс, называемый длительным отжигом, зависящим от синтеза (SDSA).

Azotobacter vinelandii может содержать до 80 копий хромосом на клетку. Однако это наблюдается только в быстро растущих культурах, тогда как культуры, выращенные в синтетических минимальных средах, не являются полиплоидными.

Archaea

Археон Halobacterium salinarium является полиплоидным и, подобно D. radiodurans , обладает высокой устойчивостью к рентгеновскому облучению и высушиванию, условиям, которые вызывают разрывы двухцепочечной ДНК. Хотя хромосомы разбиты на множество фрагментов, полные хромосомы можно регенерировать, используя перекрывающиеся фрагменты. Механизм использует одноцепочечный ДНК-связывающий белок и, вероятно, является гомологичным рекомбинационным восстановлением.


просмотров: 180